Таламус. Функциональная характеристика и особенности ядерных групп таламуса.

Функции таламуса

Все сенсорные сигналы, за исключением возникающих в обонятельном тракте, достигают коры больших полушарий только через таламокортикальные проекции. Таламус представляет собой своего рода ворота, через которые в кору поступает и достигает сознания основная информация об окружающем нас мире и о состоянии нашего тела.

Тот факт, что афферентные сигналы на пути к коре мозга переключаются на нейронах таламуса, имеет важное значение. Тормозные влияния, приходящие в таламус из коры, других образований и соседних таламических ядер, позволяют обеспечить лучшую передачу в кору мозга наиболее важной информации. Торможение подавляет слабые возбуждающие влияния, благодаря чему выделяется наиболее важная информация, приходящая в таламус от различных рецепторов.

Через неспецифические ядра таламуса в кору мозга поступают восходящие активирующие влияния от ретикулярной формации мозгового ствола. Система неспецифических ядер таламуса осуществляет контроль ритмической активности коры больших полушарий, и выполняет функции внутриталамической интегрирующей системы.

Электрическое раздражение неспецифических ядер таламуса вызывает в коре больших полушарий периодические колебания потенциалов, синхронные с ритмом активности таламических структур. Реакция в коре возникает с большим скрытым периодом и значительно усиливается при повторении. Таким образом, нейроны коры больших полушарий вовлекаются в процесс активности как бы постепенно.

Не нашли что искали?

Преподаватели спешат на помощь

Дипломные

Контрольные

Курсовые

Рефераты

Такая реакция вовлечения коры мозга отличается от специфических ее ответов своей генерализованностью, охватом обширных областей коры. Активацию нейронов неспецифических ядер таламуса особенно эффективно вызывают болевые сигналы (таламус является высшим центром болевой чувствительности). Импульсы, идущие по путям болевой чувствительности, формируются при раздражении различных областей тела и внутренних органов. Скрытые периоды ответов в таламусе отличаются большой длительностью и вариабельностью.

Наблюдения, проведенные на людях во время хирургических операций, показывают, что повреждения неспецифических ядер таламуса приводят к нарушениям сознания. Это свидетельствует о том, что импульсация, поступающая по неспецифической восходящей системе таламуса, поддерживает уровень возбудимости корковых нейронов, необходимый для сохранения сознания.

Кроме специфических влияний на кору, ряд таламических ядер, в особенности ядра дорсальной группы, оказывает регулирующее воздействие на подкорковые структуры. Вероятно, через эти ядра осуществляется замыкание путей некоторых рефлексов, осуществляющихся без участия коры больших полушарий мозга. Таким образом, таламус может играть важную роль в качестве надсегментарного центра рефлекторной деятельности.

У таламических животных (у которых удалены мозговые структуры, расположенные выше таламуса) сохраняются локомоция и сложные двигательные рефлексы типа глотания, жевания, сосания. После перерезки мозга ниже таламуса эти функции нарушаются.

Специфические ядра таламуса.

Основной функциональной единицей специфических ядер являются «релейные» нейроны. Их аксоны почти не имеют коллатералей, что обеспечивает высокую точность передачи импульсов с минимальным искажением входного сигнала. Нейроны специфических ядер посылают свои аксоны в строго определенные участки коры больших полушарий в 3-4 слои коры. Через специфические ядра таламуса проходят все чувствительные пути (кроме обонятельного тракта). Таламус как бы является «воротами», через которые афферентная информация проходит в кору головного мозга. При этом, слабые импульсы в таламусе подавляются и только наиболее важная для организма в данный момент информация проходит через ядра таламуса к коре головного мозга. Поэтому таламус еще называют «коллектором афферентных путей».

Регуляция передачи возбуждения через специфические ядра осуществляется с помощью тормозных вставочных нейронов, которые возбуждаются как от таламокортикальных (релейных) нейронов специфических ядер, осуществляя возвратное торможение, так и от корковых нейронов. Аксоны нейронов внутреннего слоя (6 слой) коры больших полушарий образуют корково-таламические пути, которые оказывают тормозящее влияние на специфические ядра таламуса. В результате этого, поток афферентных импульсов из ядер таламуса ослабляется и в кору больших полушарий избыточная информация не поступает.

Специфические ядра таламусаделятся на три группы:

А) сенсорные релейные (переключательные) ядра;

Б) ядра, преимущественно с двигательной функцией;

В) лимбические ядра, связанные с лимбическими областями коры.

А) К сенсорным релейным ядрам

относятся вентральные задние ядра (вентробазальный комплекс), медиальное и латеральное коленчатые тела. Их функцией является переключение потока афферентной импульсации в сенсорные зоны коры, формирование ощущений, перекодирование и обработка информации.

В вентробазальных ядрах происходит переключение афферентной информации от тактильных, проприоцептивных, вкусовых, висцеральных, частично температурных и болевых рецепторов. Эти ядра имеют соматотопическую организацию, т.е. импульсы от рецепторов определенных частей тела поступают в определенные участки вентробазальных ядер. При этом функционально более тонко организованные части тела (например, язык, лицо, пальцы кистей рук) имеют большую площадь представительства в специфических ядрах таламуса. Импульсация от вентробазальных ядер проецируется в соматосенсорную кору, которая представлена в постцентральной извилине коры больших полушарий (поля 1-3).

Латеральное коленчатое тело является подкорковым таламическим зрительным центром. Получает афферентные импульсы от рецепторов сетчатки глаза и верхних бугров четверохолмия среднего мозга и посылает их в затылочную зону (поле 17) коры больших полушарий, где располагается первичный корковый зрительный центр.

Медиальное коленчатое тело является подкорковым таламическим слуховым центром. Получает афферентные импульсы из латеральной петли и нижних бугров четверохолмия среднего мозга и посылает их в височную кору задней части сильвиевой борозды (извилины Гешля, поля 41,42), где располагается первичный корковый слуховой центр.

Б) К ядрам преимущественно с двигательной функцией

относятся вентральные ядра. В этих ядрах переключается импульсация от базальных ганглиев, зубчатого ядра мозжечка, красного ядра среднего мозга, которая после этого проецируется в моторную и премоторную кору (поля 4 и 6). Через эти ядра таламуса происходит передача в моторную кору программ сложных двигательных актов из мозжечка и базальных ядер.

В) К лимбическим ядрам

относятся передние ядра таламуса, в которые импульсация в основном поступает из сосочковых тел гипоталамуса и проецируется в лимбическую кору. Откуда импульсы по аксонным связям идут к гиппокампу и опять к гипоталамусу, образуя нейронный круг, движение возбуждения по которому обеспечивает формирование эмоций («эмоциональное кольцо Пейпеца»). Таким образом, лимбические ядра таламуса участвуют в обеспечении эмоциональных реакций человека.

2. Ассоциативные ядра таламуса получают импульсы не от проводящих путей анализаторов, а от других ядер таламуса и посылают их в ассоциативные поля коры. Главной функцией этих ядер является интегративная функция, которая выражается в объединении деятельности таламических ядер и различных зон ассоциативной коры. К ассоциативным ядрам

относятся ядро подушки, медиодорсальное ядро и латеральные ядра.

Ядро подушки получает импульсацию от коленчатых тел и неспецифических ядер таламуса и направляет их в височно-теменно-затылочные зоны коры, которые участвуют в гностических (узнавание предметов, явлений), речевых и зрительных функциях (интеграция слова со зрительным образом), а также в восприятии «схемы тела».

Медиодорсальное ядро получает импульсацию от гипоталамуса, структур лимбической системы, таламических ядер, и проецируется на ассоциативную лобную и лимбическую кору (поля 12,18). Совместно с вышеназванными зонами коры медиодорсальное ядро таламуса участвует в формировании эмоциональной и поведенческой двигательной активности, а также, возможно, в механизмах памяти.

Латеральные ядра получают зрительную и слуховую импульсацию от коленчатых тел и соматосенсорную импульсацию от вентрального ядра. Далее информация проецируется в ассоциативную теменную кору, где участвует в функции гнозиса, праксиса, формировании схемы тела.

Таким образом, основной функцией специфических ядер таламуса является формирование ощущений и восприятия: на основе информации идущей от релейных ядер формируются ощущения, а на основе информации от ассоциативных ядер таламуса в коре больших полушарий формируется восприятие.

Неспецифические ядра являются эволюционно более древней частью таламуса. Нейроны неспецифических ядер таламуса, в отличие от специфических ядер, посылают свои аксоны диффузно на всю поверхность коры, во все его слои. Они являются как бы продолжением ретикулярной формации среднего мозга, представляя собой ретикулярную формацию таламуса. К неспецифическим ядрам

относятся срединное ядро, центральные медиальные и латеральные ядра, интраламинарные ядра и т.д. К неспецифическим ядрам поступают афферентные импульсы из ретикулярной формации ствола мозга, мозжечка, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса и коры головного мозга. Возбуждение неспецифических ядер не приводит ни к какой конкретной реакции и не приводит к возникновению ощущений. Функция неспецифических ядер состоит в облегчении или торможении специфических ответов коры, т.е. в изменении ее возбудимости (модулирующее действие).

Таламус. Функциональная характеристика и особенности ядерных групп таламуса.

⇐ ПредыдущаяСтр 5 из 26Следующая ⇒

Таламус (зрительный бугор) представляет собой парный ядерный комплекс, занимаю­щий преимущественно дорсальную часть промежуточного мозга. В таламусе выделяют до 40 парных ядер, которые в функциональном плане можно разделить на следующие три группы: релей­ные, ассоциативные и неспецифические.

Все ядра таламуса в разной степени обладают тремя общими функциями — переключаю­щей, интегративной и модулирующей.

1. Релейные (переключательные, специфические) ядра таламуса разделяют на сенсорные и несенсорные. К главным сенсорным релейным ядрам относят вентральные задние ядра, вентральное промежуточное ядро, латеральное и медиальное коленчатые тела. Главной функцией этих ядер является переключение потоков афферентной импуль­ сации в сенсорные зоны коры . Наряду с этим происходят перекодирование и обработка информации.

Вентральные задние ядра являются главным реле для переключения соматосенсорной аффе­рентной системы, импульсы которой посту­пают по волокнам медиальной петли и при­мыкающим к ней волокнам других аффе­рентных путей. В них переключаются так­тильная, проприоцептивная, вкусовая, вис­церальная, частично температурная и боле­вая чувствительность.

Латеральное коленчатое тело является реле для переключения зрительной импуль­сации в затылочную кору, где она используется для формирования зрительных ощущений. Кроме корковой проекции, часть зрительной импульсации направляется в верхние бугры четверохолмия. Эта информа­ция используется для регуляции движения глаз, в зрительном ориентировочном рефлек­се.

Медиальное коленчатое тело является реле для переключения слуховой импульсации в височную кору задней части сильвиевой бо­розды. Переключение в таламусе афферентной импульсации от вестибулярного аппарата точно не показано.

В связи с этим передние ядра таламуса рассматриваются как часть лимбической системы и иногда обозначаются как «лимбические ядра таламуса». Вентральные переднее и латеральное ядра участвуют в регуляции движения, выполняя таким образом моторную функ­цию. В них переключается импульсация от базальных ганглиев, зубчатого ядра мозжеч­ка, красного ядра среднего мозга, импульсы после этого проецируются в моторную и премоторную кору (поля 4 и 6). Таким образом, через эти ядра таламуса происходит передача в моторную кору сложных двигательных про­грамм, образованных в мозжечке и базальных ганглиях. Наряду с корковыми проекциями релей­ных ядер каждое из них получает нисходящие корковые волокна из той же проекционной зоны, что создает структурную основу для взаиморегулирующих отношений между корой и таламусом.

2. Ассоциативные ядра таламуса — ядра подушки, медиодорсальное ядро и латеральные ядра — дорсальное и заднее. Главной функцией этих ядер является интегративная функция, которая выражается в объединении деятель­ности как таламических ядер, так и различ­ных зон ассоциативной коры полушарий мозга.

Подушка получает главные входы от ко­ленчатых тел и неспецифических ядер таламуса. Эфферентные пути от нее идут в височно-теменно-затылочные зоны коры, участ­вующие в гностических (узнавание предме­тов, явлений), речевых и зрительных функ­циях (например, в интеграции слова со зри­ тельным образом), а также в восприятии «схемы тела».

Медиодорсальное ядро получает входы от гипоталамуса, миндалины, гиппокампа, таламических ядер, центрального серого вещест­ва ствола. Проекция этого ядра распростра­няется на ассоциативную лобную и лимбическую кору. Оно участвует в формировании эмоциональной и поведен­ческой двигательной активности, а также, возможно, в механизмах памяти. Разрушение этих ядер устраняет у больных страх, тревогу, напряженность, страдание от боли, но возни­кает лобный синдром: снижение инициати­вы, безразличие, гипокинезия.

Латеральные ядра получают зрительную и слуховую импульсацию от коленчатых тел и соматосенсорную импульсацию от вентраль­ного ядра. Интегрированная сенсорная ин­формация от этих источников далее проецируется в ассоциативную теменную кору и ис­пользуется в ее функциях гнозиса, праксиса, формирования схемы тела.

3. Неспецифические ядра составляют эволюционно более древнюю часть таламуса и имеют многочис­ленные входы как от других ядер таламуса, так и внеталамические: по латеральному спиноталамическому, спиноретикуло-таламическому трактам, текто- и тегментоталамическому трактам, проводящим преимуще­ ственно болевую и температурную чувстви­тельность. В неспецифические ядра посту­пает непосредственно или через ретикуляр­ную формацию также часть импульсации по коллатералям от всех специфических сен­ сорных систем. Кроме того, в неспецифи­ческие ядра поступает импульсация из мо­торных центров ствола (красное ядро, чер­ное вещество), ядер мозжечка, от базальных ганглиев и гип­покампа, а также от коры мозга, особенно лобных долей. Неспецифические ядра имеют эфферентные выходы на другие таламические ядра, кору большого мозга как не­ посредственно, так и через ретикулярные ядра, а также нисходящие пути к другим структурам ствола мозга. Благодаря этим связям неспецифические ядра таламуса выступают в роли интегрирую­щего посредника между стволом мозга и моз­жечком, с одной стороны, и новой корой, лимбической системой и базальными ган­глиями, с другой стороны, объединяя их в единый функциональный комплекс. На кору мозга неспецифический таламус оказывает преимущественно модулирующее влияние. Разрушение неспецифических ядер не вызы­вает грубых расстройств эмоций, восприятия, сна и бодрствования, образования условных рефлексов, а нарушает только тонкую регу­лировку поведения. В связи с этим модули­рующее влияние неспецифических ядер таламуса, обеспечивающее «плавную настройку» высшей нервной деятельности, считается их главной функцией.

⇐ Предыдущая5Следующая ⇒

Рекомендуемые страницы:

Воспользуйтесь поиском по сайту: